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關鍵詞:科學施肥 花生高產
花生屬油料作物,具有比較耐瘠薄的特點,而這一特點則往往被誤解為花生是不耐肥的作物而疏于管理。其實花生所需的肥量是不少于一般農作物的,而且更多的依賴于土壤本身的養分。花生的產量水平取決于土壤肥力水平,因此只有科學種植花生,合理改良土壤,科學施肥,才能獲得花生高產。那么如何進行科學合理的施肥,應注意做好以下幾點:
一、選擇適中地塊,施足基肥
首先要選擇土質疏松,肥力適中的沙壤土地作為花生生產基地,這樣的地塊,通風透氣性好,地溫回升快,有利于出苗。其次,要施足基肥,基肥主要包括種肥和底肥。種肥和底肥是苗壯、苗旺、果多、果飽的基礎。花生基肥用量應占總施肥量的80%以上,應以有機肥為主,配合氮、磷等肥料。具體施肥方法隨施肥種類和數量而定。一般應采用分散與集中相結合,大部分在播種前整地時,按每畝施用優質圈肥3000~4000克,碳酸氫銨40~50千克和過磷酸鈣或鈣鎂磷肥50~60千克做底肥撒施,留小部分結合播種溝施或穴施。
二、適時追肥
根據花生生長情況適時追肥。苗前追肥應在開花前進行。一般每畝應追施尿素5~10千克。過磷酸鈣15~30千克左右。可采用開溝條施,開花后不再追施速效氮肥。但如果花生植株瘦弱,葉片發黃,出現早衰趨勢,可采用葉面噴肥補充營養即每畝用1%一2%尿素和0.2%~0.3%磷酸二氫鉀混合溶液50千克進行葉面噴灑,每天可噴灑1~2次,這樣可以起到保根,保葉的作用,還可以提高結實率和保果率。
三、增施微量元素
1.鐵肥。是根據作物生長情況施鐵肥,一般缺鐵時最明顯的癥狀是上部新葉的葉脈間失綠或新葉整個白化,甚至脫落。植株矮小,分枝少,開花遲,花量少。嚴重時葉脈失綠黃化,上部葉片呈黃白色,時間長了葉片可出現褐色壞死斑,直至枯死,所以必須施用鐵肥。方法是:(1)用作基肥。整地時每畝可施硫酸亞鐵200~400克與有機肥或過磷酸鈣混合施用。(2)是種肥。播種前用0.1%硫酸亞鐵溶液浸種24小時,撈出后晾干種皮播種。(3)施葉面肥。在新葉出現黃化癥狀時,用1%~3%的硫酸亞鐵溶液噴灑葉面,每隔1~2周噴灑一次,可連續噴2~3次。
2.鋅肥。花生缺鋅時表現出植株矮化,葉片失綠,易于葉失綠,條斑較寬,常由小葉基部開始,而不貫通整個葉長。施肥方法:每畝可用硫酸鋅1~1.5克做基肥或每千克種子用4克硫酸鋅拌種或用1%~2%硫酸鋅溶液于花針期噴施。
3.硼肥。缺硼時植株矮小,分枝多呈叢生狀,展開的新葉葉脈顏色淺,其余部分色深,葉片小而皺縮,葉尖發黃,逐漸向外擴大,葉綠干枯,老葉顏色灰暗,植株開花少甚至無花,果仁發育不良,易形成有殼無仁的空心果。施肥方法:(1)做種肥。播種前每畝可用15克硼酸或硼砂配成0.3%~1%的溶液,用噴霧器直接噴灑花生種子,邊噴邊拌,力求均勻。(2)做基肥。每畝可用硼酸或硼砂0.2~1千克,與有機肥或氮、磷肥混合施用。(3)做追肥。每畝可用硼酸或硼砂50~100克,混在少量腐熟的有機肥料中,在開花前追施。(4)根外追施。在花生苗期,始花期和盛花期用0.2%硼酸或硼砂溶液,葉面噴施。
4.鉬肥。缺鉬時由于根瘤菌的固氮作用受阻,通常表現為典型的缺氮癥狀。施用方法:(1)做基肥。整地時每畝可施鉬酸銨50~100克,與過磷酸鈣混合施用。(2)做種肥。播種前用0.1%~0.2%鉬酸銨溶液浸種3~5小時或用鉬酸銨按種子量的0.2%~0.3%拌種。(3)根外噴施。在花生苗期和花期。用0.1%~0.2%鉬酸銨溶液葉面噴施。
對世界上每一種農作物來說,所吸收的能量主要來自于太陽的直接光照和間接光照,只有極少數量的溫室作物,例如室內種植蘑菇和大棚溫室內種植的蔬菜,在連陰天的情況下,農民為了保證其正常生長而進行燈光照謝,這種情況下,提供農作物生長的能量就來自于燈光輻射。由于本文主要介紹化肥方面的知識,對此就不再多說了。
要弄清楚農作物從環境中所吸收的物質,就需要先明白農作物的植株和果實的組成物質。經過分析化驗,可以知道組成植物體的物質主要就是水和干物質。干物質又可細分不能為有機物質和礦物質兩部分,其中有機物質的質量占植物總干重的90%~95%,礦物質僅為5%~10%,而所有的有機物質和礦物質的最基本組成單位都是元素周期表中的元素。
一、植物體內的元素分類
水分是氫和氧的化合物,因此植物體中的水分的組成分即為該兩種元素。
植物體內的有機物質主要包括蛋白質、其他含氮化合物(例如氨基酸等等)、脂肪、淀粉、糖類、纖維素、木質素和果膠等等。這些有機物質均是由碳元素、氫元素、氧元素和氮元素等組成的。由于有機物質在燃燒時,這四種元素的氧化物均能發生揮發而進入空氣中,所以這四種元素又可被稱為氣態元素。
礦物質或灰分是植物的果實或種子以及植物體其他部分燃燒后的殘留下來的部分,它的主要組成物質是磷、鉀、鈣、鎂、硫、鐵、錳、銅、鋅、硼、氯、硅和鈉等元素的氧化物,因此這些元素又通稱為礦質元素。
現代的先進分析技術測試證明,幾乎自然界里所存在的元素在植物體內均能檢測出來。
植物體內的元素組成及其含量高低取決于植物的種類和品種,也取決于它們的生長環境。例如豆科作物含有較多的鉬和硫,水稻中含有較多的硅,與小麥相比,玉米生長需要較多的鉀,海生植物,例如海白菜海帶含較多的碘和鈉等。
二、植物生長所需要營養元素
雖然說從植物體內可以檢測到60多種元素,但這并不意味所有被檢測到的元素都是植物生長所離不了的,也就是說有一些元素雖然出現在植物體內,可能濃度較低或較高,但如果農田土壤里沒有它們,并不會影響植物的正常生長,也不會影響農作物的產量和品質,這些元素可能是被植物被動吸收的。但也有一些元素,即使在植物體內含量很低,然而卻是植物正常生長和發育所離不了的。種植作物的土壤里如果缺乏它們或含量極低,植物就會表現出各種相應的缺素癥而影響產量和品質,這些元素就被稱為植物生長所需的營養元素。
一種元素要成為植物生長的植物生長的必須營養元素,應滿足三條標準:
(1)這種化學元素對所有植物的生長發育是不可缺少的。缺少這種元素,植物就不能完成其整個生命周期,即從種子到種子的整個過程。例如對小麥講,整個生命周期就是從小麥播種到小麥籽粒收獲。
(2)缺乏這種元素后,植物會表現出特有的癥狀,并且其他任何一種化學元素的使用均不能消除這種癥狀,只有補充這種元素后,癥狀才能減輕或消失。
(3)這種元素必須是直接參與植物的新陳代謝和生命活動,對植物起直接的營養作用,而不是考慮通過其他元素的功能起改善生態環境的間接作用。
根據以上考核標準進行實驗研究,到目前為止,已經確定高等植物生長所必須的營養元素有16種,它們具體是碳、氫、氧、氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、氯、鐵、錳、鋅、硼和鉬。
除了以上植物所必需的16種營養元素之外,還存在一類元素,如鈉、硅、釩和鈷等,這些元素中的一種可能為某種植物所必須,例如硅是水稻的必需營養元素,但對其他物質不是必須的,人們就將這類元素稱為有益元素,在施肥時也應考慮這類元素肥料的施用。
三、必須營養元素和有益元素的主要作用
雖然已經確定了16種元素是植物生長的必須營養元素,但實際上它們在植物體內的含量差異很大,相差幅度可達數倍至十幾萬倍不等。人們根據植物對它們的需要量,將這16種元素區分為:
(1)大量營養元素,包括碳、氫、氧、氮、磷、鉀;
(2)中量營養元素,包括鈣、鎂、硫;
(3)微量營養元素,包括鐵、錳、銅、鋅、硼、鉬和氯。
四、植物必須元素的營養作用和生理功能:
氧(O):①呼吸作用;②是水和二氧化碳的組成元素;③淀粉、蛋白質、纖維素、核酸等有機物的主要組成元素;
氫(H):①是水的組成元素,參與一切生理代謝;②淀粉、蛋白質、纖維素、核酸等有機物的主要組成元素;
碳(C):①參與植物的光合作用;②參與呼吸作用;③淀粉、蛋白質、纖維素、核酸等有機物的主要組成元素;
氮(N):①核酸、蛋白質和酶的主要組成元素;②參與幾乎所有的生理代謝;③促進生育、養分吸收和同化作用的進行
磷(P):①核酸、酶的主要組成元素:②是光合作用、呼吸作用和糖代謝的中間產物;③在植物體內的能量傳遞中起重要作用;
鉀(K):①與光合作用和碳水化合物的積累有關,日照不足時施鉀作用大;②與硝態氮的吸收,蛋白質的合成有關;③通過維持細胞的膨壓而調節水分,增強抗早性和抗寒性;④提高植物抗病蟲能力;
鈣(Ca):①是果膠酸鈣、硅酸鈣的組成成分,與細胞膜的形成和強化有關;②中和生物體內的有機酸等有毒物質;③促進根的 生長;④提高植物的抗病蟲能力;
鎂(Mg):①葉綠素的組成元素;②與磷的吸收及植株體內的運輸有關;③是參與碳水化合物的代謝、磷代謝多種酶組成元素;
硫(S):①是構成蛋白質、氨基酸、維生素的組成元素;②參與植物體內的氧化、還原等生理代謝;③植物體內特種成分的主要組成元素;
鐵(Fe):①與葉綠素的形成、光合作用有關;②作為酶的組成成分與植物體內的氧化、還原代謝有關;
錳(Mn):①與葉綠素的形成、光合作用有關;②作為酶的組成成分與植物體內的氧化、還原代謝有關;
銅(Cu):①是植物體內參與氧化、還原作用銅鎂組成元素;②間接的參與光合作用;③與鐵、鋅、錳、鉬之間存在著交互作用;
鋅(Zn):①是植物體內部分氧化還原酶的組成元素;②與色氨酸形成有關;③與鐵、錳之間存在著交互作用;
硼(B):①參與水分、碳水化合物和氮素代謝;②與鈣的吸收和運輸有關;③是部分酶的組成元素;
鉬(Mo):①是植物體內部分氧化還原酶的組成元素;②參與植物體內的固氮生理代謝;③與維生素C的形成有關;
氯(Cl):①參與光合作用;②參與植物體內的淀粉、維生素、木質素的合成;③參與細胞滲透壓的調節和陰陽離子電荷的平衡;
有益元素僅僅時某些植物的有益元素,為了方便結合具體情況指導施肥,本文僅介紹與施肥有密切關系的幾種元素,包括硅、釩硒和鈷。
硅是禾本科作物如水稻、小麥、玉米的有益元素。它的作用包括:
(1)參與細胞壁的結構,增強植物組織的機械強度和抗倒伏,抵御病蟲害的入侵;
(2)促進植物的光合作用,降低葉面的蒸騰速率,提高其抗早能力;
(3)減輕鐵、錳等重金屬的毒害作用。
硒是人和動物都必須的微量元素,與人和動物的健康有著密切的關系,而人和動物的食物就來自于植物的產品。在吐囊一植物一動物一人的生態鏈中,硒起著其他營養元素所起不到的作用并具有抗癌作用。硒肥對植物的增產作用并不明顯,但是硒本身對人民的身體健康卻很重要。
鈷是豆科植物的有益元素。他的作用包括:
(1)是維生素B12的組成成分。
(2)能延期水果保鮮期和玫瑰花的花期。
(3)具有提高甜菜的產量和含糖量的作用。
[關鍵詞] 秸稈還田;技術應;示范推廣
近年來,秸稈是世界上數量最多的一種農業生產副產品。農作物秸稈無組織地焚燒,不僅造成資源的極大浪費,而且嚴重污染環境。據測定,秸稈中有機質含量為150g/kg,氮、磷、鉀、鈣、硫等多種營養元素含量也相當豐富。秸稈還田可以以草養田、培肥地力、改善土壤理化性狀、促進土壤養分的生物有效性。秸稈還田技術,在現代可持續農業、生態農業及有機農業的發展中,具有舉足輕重的作用。
一、秸稈還田的涵義及方式
1.秸稈還田的涵義
農作物機械化秸稈還田技術主要是以機械粉碎、破茬、深耕和耙壓等機械化作業為主,將農作物秸稈粉碎后直接還到土壤中,增加土壤有機質,培肥地力,提高作物產量,減少環境污染,爭搶農時季節。秸稈中含有的氮、磷、鉀、鎂、鈣、硫等元素是農作物生長必須的主要營養元素,秸稈中有機質含量平均為15%左右。因此,秸稈也是豐富的肥料資源。據農業部門測算,小麥單產6000kg/hm2、水稻單產8250kg/hm2,全年可產生15t/hm2秸稈,全量還田相當于起到施用有機質450kg/hm2、尿素165kg/hm2、14%的普鈣172.5kg/hm2、60%的紅色鉀肥465kg/hm2的效果,節省成本1425元/hm2。秸稈還田連續3年,土壤肥力將會提高半個等級,單產可提高5%以上。因此,秸稈還田對于改良土壤有著積極的作用。
2.秸稈還田的方式
(1)直接還田
直接還田的方式比較方便快捷,可大大減少用工,且還田數量較多,增產作用明顯。因此,近幾年采用直接還田的方式比較普遍。常用的直接還田方式主要有以下幾種[1-3]。一是高茬還田。就是收割水稻、小麥等作物時,有意識地提高作物的收割高度,留下較長的秸稈(一般為株高的1/2左右),隨后用旋耕機翻入土中。如果是小麥、玉米兩熟制的田塊,小麥收割后留高茬,其后用鐵鍬或小型旋耕機順行翻入行間。二是粉碎翻壓還田。水稻、玉米、小麥等作物收獲后,把秸稈碎成6~8cm,均勻撒在田的表面,有條件的地方還可采用秸稈還田機和旋耕機把秸稈翻入土中;還可牛耕還田,將碎斷后的秸稈撒入犁溝,進行翻耕,效果較好。此方法用工量增加,適合農閑季節和農田較少的地區。割蔸適當高,可相對減少稻草長度,有利于稻草均勻還田,減少稻草成堆的現象。此方法優點是少工省力,還草量大,分布均勻,耕作質量好。三是覆蓋免耕還田。主要是埋間套插玉米,在小麥收割后,將切斷的小麥秸稈不斷進行翻耕犁田,直接點插玉米,麥稈覆蓋地面后,可起到抗旱保墑的作用。在夏季高溫高濕條件下,麥稈自行腐爛分解,有利于防澇,減少雜草滋生,給作物生長創造一個良好的生態環境,有利于增產。這種方式具有節省耕種費用、爭取季節、保肥保水的優點,適合于灌溉條件較差的田地。四是稻田整草還田或鍘草還田。整草還田是將稻草均勻鋪在田里,用整耕埋草機(手扶拖拉機改裝而成)翻埋入田中,再耙平插秧。鍘草還田是將稻草鍘成2段,均勻撒入田中,再利用旋耕機翻埋后插秧。五是直接掩青。趁秸稈青嫩時直接翻埋入土的一種秸稈直接還田方法。這種秸稈由于含水量較高,翻埋入土后容易被微生物腐解。如玉米收割后,割下帶青秸稈翻埋入土,可作小麥或水稻基肥。麥稈直接掩青時都要撒施一定數量的速效氮肥,以利于加速其腐解,為后茬作物提供充足的養分。
(2)間接還田
利用生物學技術,將秸稈堆漚腐熟后還田和過腹還田,這種技術受條件限制,還田數量有限,但也是一種秸稈還田常用的方法,主要有以下3種方式。一是高溫堆漚還田。將作物秸稈利用夏季高溫漚制成肥料。比如水稻秸稈,在水稻田近處,挖1.0~1.5m的深坑,把秸稈切成長10~15cm的小段,1層堆30~40cm厚,加上1層泥、草木灰、人糞尿、禽畜糞等,并用泥土封頂,離地面略高或持平即可。由自然降雨或人為放水,溫度升高即可腐解,最好翻1次,這樣效果更好。二是過腹還田。秸稈經過青貯、氨化、微貯處理后,飼喂豬、牛、馬、羊等牲畜,可促進畜牧增值,而畜糞尿又作為肥料施入土壤,該還田方式是一種效益很高的秸稈利用方式,在畜牧業發展中推廣更好。三是生化催腐還田。這是一種利用生物化學技術,加速作物秸稈腐爛,積造優質活性高效生物有機肥的方法,此法質量好、適用性強。比如稻草用催腐劑腐熟堆漚:將稻草浸透水,使其含水量達到50%~70%,每1000kg干稻草用催腐劑1.5kg或腐稈靈2kg,對水100kg噴施。把吸足水分的稻草分層(10cm左右)壓緊后噴施催腐劑或稻稈靈,堆成長2.0~2.5m、高1.5m左右的梯形肥堆,用鍬輕輕拍實,表面用泥封嚴(加蓋薄膜)發酵,夏天8~15d,冬天15~25d即可完全腐熟。
二、秸稈還田的技術運用及應注意的問題
1.秸稈還田的技術運用
(1)細粉碎,深耕翻
秸稈粉碎還田作業時要注意留茬高度,粉碎長度不宜超過10cm。均勻撒于地表,然后深翻入土,翻耕深度以20~25cm為宜,以利播種。秸稈粉碎還田增施化肥后,要立即旋耕或耙地滅茬而后翻耕,翻壓后如土壤墑情不足,應結合灌水。在臨近播種時要結合鎮壓,促其腐爛分解。
(2)翻埋及用量
作物收割后趁秸稈青綠,糖分、水分大,含水率30%以上時,立即粉碎、翻埋。此時的秸稈易粉碎、腐爛分解,對增加土壤養分極為有利。在翻埋時土壤的水分含量以田間持水量的60%為宜,如水分含量過大,秸稈氮礦化后易引起反硝化作用而損失氮素,過小則不利于秸稈分解。
而秸稈還田量應遵循薄地、化肥不足,秸稈的用量不宜過多;肥地、化肥較多,可適當加大用量或全田翻壓的原則。
(3)補施肥料
秸稈直接還田時,作物與微生物爭奪速效養分,特別是爭氮現象突出,可通過補施化肥來解決。通常秸稈的碳氮比約為80~100∶1,為此,應適當增施氮素化肥,對缺磷土壤則應補充磷肥。據試驗,玉米秸稈腐解過程需要的碳、氮、磷比例為100∶4∶1,一般還田秸稈7500kg/hm2,需施純N67.5kg/hm2+P2O522.5kg/hm2(或施速效氮300~750kg/hm2或尿素150~225kg/hm2)。
秸稈還田后,增施速效氮肥,可降低土壤中的碳氮比,從而利于微生物的活動,滿足幼苗生長對氮素的需要,使秸稈分解加快,同時,又能為小麥、玉米中后期生產提供各種養分。按比例補施氮、磷、鉀肥料,可滿足小麥、玉米生長的需要,提高作物產量。一般補氮肥為75.0~112.5kg/hm2。
2.秸稈還田應注意的問題
若秸稈還田操作不當,就會出現出苗率低、苗黃、苗弱,甚至出現死苗現象造成減產,因此需要從以下幾個方面來提高秸稈還田技術。
(1)注意提高粉碎質量
秸稈粉碎的長度應小于6cm,并且要均勻撒施。對還田地塊一定要用旋耕機作業一遍,使秸稈和土壤充分混合拌勻。此外,還要用鏵式犁將秸稈連同化肥、農家肥翻入10cm以下的土壤內以利播種。
(2)注意配合補施氮、磷、鉀肥料
小麥秸稈還田后,秸稈腐爛過程會出現反硝化作用,微生物吸收土壤中的速效氮素,阻礙農作物對速效氮素的吸收,使幼苗發黃,生長緩慢,不利于培育壯苗。因此,在秸稈還田的同時,要配合施入氮肥,保持秸稈合理的碳氮比。研究表明,每100kg秸稈應配施碳氨4.0~5.0kg,過磷酸鈣7.0~8.0kg,硫酸鉀2.0~3.5kg。同時結合澆水,有利于秸稈吸水腐解。
(3)注意連年秸稈還田的影響
有大量秸稈殘株連年進入土壤時,為加速秸稈有機物腐解與土壤肥水相融,以及防止秸稈殘株在土壤中出現隔墑等不利影響,要求秸稈粉碎程度高,一般切割長度在10cm以下。在秸稈還田土壤中,使用化學除草劑。特別是播前進行土壤處理的化學除草劑,其有效使用劑量應適當提高。
(4)消滅病原體
帶病的秸稈不能直接還田,否則易發生病害,對帶有水稻葉枯病、油菜菌核病、小麥、玉米黑粉病等的秸稈最好經高溫發酵腐熟后還田,以防止病害的蔓延。
三、秸稈還田的意義
1.對土壤物理性狀的意義
施用作物殘體能夠提高水田耕層土壤孔隙度和非毛管孔隙度,降低土壤容重,提高土壤團聚體和微團聚體的含量,起到疏松土壤、增強黏質土的通透性等作用,并能增強土壤蓄水保水性能。同時,施用作物殘體可使土粒的破裂系數降低,土壤微結構系數增加,特征微團聚體組成比例明顯下降,具有明顯的改土作用。古伯賢等就有機物對土壤有機質結合形態的影響進行了研究,結果表明,連續向土壤施入有機物料后,土壤總碳量和重組有機碳量分別較對照增加34.88%~37.21%和30%,有機無機增值復合度增加73.57%~75.66%,有機無機復合量較對照增加27.5%。增施有機肥料使土壤含碳量增加,對保蓄土壤有機質具有重要作用,這也說明,土壤肥力不僅取決于土壤有機質含量,更重要的是取決于土壤有機質的質量。
2.對土壤養分狀況的意義
秸稈還田可以直接補償土壤潛在肥力的消耗,加速土壤物質的生物循環,促使土壤有益微生物的生長,改善養分供應狀況,培肥地力,使土壤中的全磷、無機磷含量也明顯提高,并促進有機磷的礦化,使氮、磷、鉀肥肥效得以提高,有利于增強作物抗性。秸稈本身含有一定的氮、磷、鉀及各種微量元素,秸稈在分解過程中產生的有機酸等中間產物可使土壤中一些養分的有效性增加。另外,秸稈在水田土壤中施用還會引起土壤的一系列變化。這些變化包括:土壤的氧化還原狀況、pH值、比電導和養分的轉化等。產生這些變化的直接原因是有機物的分解及其中間產物的生成,有機物施于水稻田后,在漬水條件下分解產生許多有機還原物質。一般認為:有機酸是水稻田中主要的有機還原體系。有報道表明,各種有機酸隨稻草加入量的增加而提高。有關水稻漬水后的還原物質總量與有機質含量關系的資料也說明,高肥水稻田的還原性物質的總量較低肥者高。另外,有機質種類對土壤還原性物質的數量也有影響。這些變化因土壤及所施作物殘體的不同而各異,但都將直接或間接地影響土壤的肥力性質。
3.對土壤微生物的意義
研究表明,秸稈還田能促進土壤中真菌和細菌的大量繁殖,提高土壤中微生物的數量。土壤微生物能分解土壤有機質,使其成為植物可吸收利用的無機鹽;分解植物不能吸收的礦物質,使其轉化成植物可以吸收的狀態;同化大氣中游離的氮素,供給植物氮素營養;合成腐殖質,增加土壤團粒結構。同時微生物可吸收養分,使土壤中養分免于流失,死亡后分解被植被利用。因此,土壤微生物在有機質的礦化、腐殖質的形成和分解、植物營養的轉化、土壤污染的修復等過程中起著不可替代的作用。
4.對土壤酶的意義
研究表明,秸稈還田可以增加土壤中各種酶的數量,而且給土壤酶提供了大量作用底物,提高了土壤酶的活性。有研究顯示,秸稈還田使土壤中的轉化酶、蛋白酶、淀粉酶、蔗糖酶、磷酸酶、脫氫酶和ATP酶等的活性得到了不同程度地提高,而土壤酶活性的提高,必然促進土壤有機質的轉化和養分的有效化。許多土壤酶的活性與有機質、堿解氮和速效磷含量呈正相關,而且多已達到顯著或極顯著水平,這表明可用土壤酶活性來表征土壤肥力。
5.對農作物的意義
一是對作物生長發育影響。大量試驗顯示,秸稈覆蓋能影響作物的生長發育,而這種影響主要表現在生育前期。不同覆蓋處理試驗中的結果顯示,覆蓋能使作物整個生育期縮短3~16d。由于覆蓋處理的土壤環境明顯改善,可促進玉米根系的生長發育,表現為根系發達、根條數多、吸收面積大;還能促進地上部生長,增加單株葉面積和干物質,玉米植株的葉齡、株高、莖粗及地上部干物質均比對照不同程度地增產。二是對作物產量的影響。秸稈還田因具有良好的土壤效應、生物效應和農田效應,故能提高作物產量。近年來,經過多次試驗表明,秸稈還田與不還田比較,平均增產率為10.8%。秸稈還田雖然降低了播種質量,但由于提高了旱農區水分利用效率,產量仍比傳統耕作高,達到了增產增收的效果,具有較好的經濟效益。試驗表明,對水田土壤進行有機物料還田也能顯著增加作物產量。
6.對社會的意義
以農村秸稈堆腐為切入點,向農村傳播一種綜合高效的生活、生產方式,傳播一種清潔、文明現代的生活方式,引領農民實現富裕、親近文明、建設生態家園。一是清潔家園,美化環境。將收割的秸稈直接還田,能夠凈化農村家居庭院,改善農村的生活環境,使農村庭院結構從雜亂無序到整齊有序,從臟亂到潔凈,消滅污染源和傳染源,減少蚊蠅滋生,切斷疫病傳染渠道。二是清潔水源。從源頭上清潔水源,避免農民將秸稈亂堆亂放,有的甚至堆入溝渠,污染水源,堵塞河流,毒殺魚蝦,使農用水體污染現象得到有效控制。三是清潔田園。避免農戶將秸稈堆放田頭溝邊,可以美化田園環境,亮化、綠化、凈化農村田園經濟,形成一個綠色、高效、綜合性的生態農業鏈。四是減少秸稈燃燒,降低溫室效應。秸稈直接堆腐還田,不再作為燃料燃燒,有的農戶也不必在露天焚燒秸稈,可大大減少大氣污染,降低因燃燒而引發的溫室效應,適應當今節能減排、低碳經濟發展的需要。
四、結論
關鍵詞:植物;硒;研究進展
中圖分類號 S143.7 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731(2016)12-0014-03
Progress in the Research of Selenium in Plants
Xu Lingling
(Biological Engineering Department,Wuhu Vocational Technical College,Wuhu 241002,China)
Abstract:Being an essential nutrient element for plants,selenium has a very important role in the growth of plants. The study discusses the form,distribution,absorption and metabolism of selenium,the method of application selenium,physiological function,separation and detection technology of selenium in plants. The research will provide a basis for the further study of plant selenium.
Key words:Plant;Selenium;Research progress
雖然1817年化學家Berzelius就發現了硒元素,但當時硒對生物體的功能卻未被人們認識。直到1957年科學家發現硒是防止大鼠肝壞死的保護因子后,硒對生物體的有益作用才逐漸被人們所重視。硒是植物谷胱甘肽過氧化物酶的組成部分,具有清除植物體過多的自由基,增強植物抗性,促進植物生長發育等作用。本文對硒在植物體內的存在形態、分布、吸收和代謝,植物施硒方式,植物硒的生理功能、分離和檢測技術等研究進展進行了綜述,為植物硒的進一步研究提供參考依據。
1 植物體內硒的存在形態
植物體內的硒有無機、有機和揮發3種形態,其中,揮發態硒僅占植物硒量的5%,無機硒約占全硒量的15%,并以Se(Ⅳ)形式存在,主要以有機硒為主,占總硒量的80%[1]。有機硒由包括大分子的硒蛋白、硒核酸及硒多糖和以硒代氨基酸及其衍生物形式存在的小分子硒化物組成。
2 植物體內硒的分布、吸收和代謝
不同種類的植物,硒的分布情況不同,如十字花科富集硒的能力較強。同一作物的不同器官的硒分布也有差異,蔬菜作物中,一般非可食部位硒含量最高。植物吸收的硒源主要來自土壤,植物可從土壤中吸收+4和+6兩種價態的硒,但吸收模式不同。植物對Se6+為主動吸收,需要能量,對Se4+為被動吸收,不需要能量。研究顯示,硒在植物體中沿硫代謝的途徑進行,植物對硒的代謝依賴硫轉運體[2],代謝過程發生在葉綠體和細胞質中,代謝產物主要為甲基硒代半胱氨酸、硒代半胱氨酸和硒代蛋氨酸。
3 植物施硒方式
3.1 土壤施硒 土壤施硒是直接向土壤中施撒硒肥的方式,研究表明,土壤施硒8.05mg/m2,可使蘿卜的含硒量提高50%。一般1m2土施以施Na2SeO315~22.5mg或Na2SeO42.25~4.5mg為宜,但土施因投資高、易污染環境,在生產應用中受到限制。
3.2 拌種 拌種是用不同濃度的硒肥浸泡植物種子,以達到提高植物中硒含量的目的。谷子播種前,用7.5~30mg/m2濃度的Na2SeO3拌種,收獲谷子籽粒的硒含量與Na2SeO3用量呈極顯著正相關。但拌種所需硒量比葉面施硒要多20倍左右,用硒肥量過大,不如葉施經濟。
3.3 葉面噴施 通過葉面噴硒是一種操作方便、經濟有效、安全無污染補充植物硒量的方法。對低硒區芹菜、菠菜、茼蒿進行葉噴,結果顯示,葉片中含硒量與噴硒量呈正相關[3],同時葉噴還可提高植物對硒的生物利用率。試驗證明,對煙草采取葉面施硒、土壤表面和深層施硒3種處理,結果顯示葉噴對煙葉含硒量增加更顯著。
3.4 水培施硒 水培施硒也是提高植物硒含量的方法之一。研究顯示,甘藍中硒含量的累積,隨營養液硒濃度的提高而增加。溫室內用1~8mg/L濃度的硒營養液培養生菜35d后,葉片中硒量提高顯著,對水芹、蓮藕和茭白等植物進行水培施硒,也得到了比較理想的效果。但水培方式多用于蔬菜,且水培施硒也難以大面積應用。
4 植物硒的生理功能
4.1 促進生長發育 農業學家發現,適量或較低水平的硒能促進植物生長,高濃度硒則會抑制植物生長。以土施硒肥,濃度低于25μg/g時,可使小麥增產5%~10%,高于25μg/g時,小麥生長則受到抑制,且產量下降。對西瓜噴施硒肥試驗表明,在一定濃度時,隨著噴施量的增加,西瓜產量提高顯著。對茶葉產量與硒肥濃度進行研究發現,對茶樹施低濃度硒肥時,可增產7.2%~19.5%,同時每株鮮重、分枝數和著葉數均比對照高[4]。硒除了能促進農作物、水果、茶葉的生長外,還可以促進蔬菜作物的生長,例如,研究顯示,營養液中硒濃度低于1.0mg/L時,能促進生菜生長。油菜幼苗作水培試驗證實,水培液含硒量低于0.05μg/g時,可促進油菜生長。
4.2 提高品質 試驗證實施硒可提高植物品質。水培青菜加硒0.5mg/L可提高葉片的總糖、葉綠素、蛋白質和維生素C含量,從而改善了青菜的品質。低濃度硒可提高綠豆中蛋白質、可溶性糖的含量。施用硒肥可提高番茄蛋白質和還原糖含量。葉面施硒,紅薯總糖、粗纖維都有不同程度地提高。萵筍的水培液中施硒,不僅可增加萵筍地上部分還原糖含量,還能提高植株體內總蛋白質的含量。土施硒肥可顯著提高茄子蛋白質、必需氨基酸總量。由此可見,適量施硒可有效改善植物的品質。
4.3 促進種子萌發 試驗證實,硒能促進種子萌發,萌發狀況受硒的濃度影響。用低濃度的硒處理小麥、水稻種子,均能提高其發芽勢和發芽率。蕓豆種子在硒濃度為0~15mg/L范圍時,可以提高其發芽率,但硒肥濃度大于15mg/L時,則會對蕓豆種子萌發有一定的抑制作用。用20~120mg/L濃度硒處理蘿卜種子時,蘿卜的發芽率和生長勢均比對照高。研究發現,種子萌發時,體內脂肪酶、淀粉酶和蛋白酶的活性最高,硒通過調節這3種酶的活性而促進種子萌發。
4.4 促進葉綠素合成 研究表明,用Na2SeO3處理水稻,有助于葉片內葉綠素的積累及其前體5-氨基乙酰丙酸的形成。硒能調節與豆苗葉綠素形成有關的卟啉的生物活性,從而影響葉綠素的形成。適量Na2SeO3可促進黃化小麥葉片轉綠過程中葉綠素的積累。對茼蒿施硒證實其苗期葉片中葉綠素含量與施硒濃度呈顯著正相關。生菜土施硒肥后,葉綠素含量從0.30%提高到0.40%,如用葉面噴硒同樣能達到提高葉綠素含量的效果。由此可見,硒可促進和調控植物葉綠素的合成代謝。
4.5 抗氧化、抵御逆境,增強植物抗性 植物受逆境傷害的主要表現是植物體內會產生大量的自由基。過量的自由基會導致膜質過氧化,對機體造成過氧化損傷。研究證明,谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-Px)可以清除植物體內過多自由基,而該酶是通過接受硒的活性調節來降低或消除自由基對生物膜的攻擊,而使膜免受過氧化損害。試驗證實,向培養液里加硒可提高小麥GSH-Px活性,使小麥葉片中膜質過氧化產物丙二醛(MDA)含量降低。向土壤中施加一定量的硒,蘿卜葉片氧的生成速率、MDA的量、自由基的產生量隨硒濃度升高而降低[5]。硒在植物體內通過抗氧化作用提高植物免疫機制,從而提高植株的抗逆性能力。
4.6 拮抗重金屬 試驗證明,硒可拮抗環境中重金屬對植物體的毒害。大豆苗期添加硒后,對大豆發芽生長過程中的鉛毒害有一定的緩沖作用。硒能減輕汞對甘藍的脅迫作用。一定濃度的硒對不同價態鎘脅迫下小麥幼苗生長有拮抗作用。硒可以減輕鉻對水稻生長的抑制作用,提高水稻葉綠素含量。硒能拮抗重金屬的機理是硒可以直接抑制植物對重金屬的吸收,通過拮抗重金屬對抗氧化酶活性的抑制而減輕自由基對植物的傷害[6],還可以促進細胞膜質功能的恢復,從而緩解重金屬對植物的毒害。
5 分離技術
5.1 高效液相色譜 高效液相色譜(HPLC)是利用不同硒化物極性不同,在色譜的固定相和流動相間的分配不同而被分離,HPLC可以分離各種形態的硒。常用的分離模式有凝膠排阻色譜、離子交換色譜和反相色譜。凝膠排阻色譜主要用于硒蛋白的分離,而離子交換色譜多用于Se(Ⅳ)、Se(Ⅵ)和硒代氨基酸的分離。由于高效液相色譜具有高壓、高速、高靈敏度的特點,是目前硒形態分析中使用最廣泛的分離方法。
5.2 毛細管電泳 毛細管電泳(CE)是根據分子所帶電荷數與分子大小不同,通過待分析組分在載流中電泳淌度的差別而實現分離。CE因其分離效率高、樣品用量小、運行成本低等優點被用于硒化物的分離。在硒形態分析中CE已成為高效液相色譜的有效補充。
5.3 氣相色譜 氣相色譜(GC)可用于硒含量為ng/mL級的水、土及生物樣品的分離,易揮發的硒化物也可以直接進入色譜柱進行分離。氣相色譜法由于避免了K+、Mg2+、Ag+、Fe3+、Ca2+和Cl-等離子對分離結果的干擾,因而在硒化物的分離時具有高選擇性、高效和高靈敏度的特點。
6 檢測技術
6.1 電感耦合等離子體質譜 電感耦合等離子體質譜(ICP-MS)是一種新型的元素和同位素分析技術,近年已被用于硒元素的檢測。然而在實際應用中,由于硒的第一電離能較大,使得離子化效率較低,加之同位素較多,使ICP-MS在硒元素測定中受到局限[7]。
6.2 原子吸收光譜 原子吸收光譜(AAS)是目前使用較多的元素分析技術。然而硒的靈敏共振線在紫外區,在此波長下空心陰極燈發射強度很弱,所以導致AAS信噪比低,穩定性差,靈敏度低,因此AAS很少用于硒元素形態分析。
6.3 原子發射光譜 原子發射光譜(AES)是較早使用的原子光譜分析方法。AES是根據硒原子在熱激發下,發射特征的電磁輻射光譜而被檢測的方法。但AES在硒的形態分析中很少單獨適用,往往是和ICP、GC、CE等方法聯用而達到最佳檢測效果。
6.4 原子熒光光譜 原子熒光光譜(AFS)是用激發光源照射含有硒元素的原子蒸氣,使基態原子躍遷到激發態,再回到基態而發出熒光,測定熒光強度即可求得樣品中硒元素的含量。AFS具有譜線簡單、靈敏度高、檢測限低等優點,在硒元素檢測中使用較廣。
7 研究展望
我國是缺硒大國,人群缺硒較普遍,植物硒是我國人們硒攝取的主要來源。當前植物硒的生理功能雖有研究,但硒發揮這些功能的作用機制仍然不完全清楚。因此,如何通過農業技術措施,將植物吸收的硒向其可食部分轉移,來解決我國居民硒攝取量不足的問題還需進一步研究。硒含量不足會影響植物生長,但硒含量過高也會導致植物中毒,而目前植物硒的分離純化方法還較為繁瑣,因此,建立快速、簡便、準確、靈敏的分離檢測方法將成為今后植物硒研究的主要方向。
參考文獻
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一、危害癥狀
大豆從苗期到成株期均可發病,莖、葉柄、葉片、莢、種子均可受侵染。主要危害葉片、葉柄和莖。葉片染病沿脈產生細條斑,初期細條斑褐色,后變為黑褐色。葉柄染病從上向下變為黑褐色,有的一側縱裂或凹陷,致葉柄扭曲或葉片反轉下垂,基部細縊變黑,造成葉片凋萎。莖稈常在葉柄結合處彎曲,呈蛇形姿勢,莖部染病表皮呈黑褐色條斑,剝開內部維管素變黑褐色,髓部脫節、中空、變色。莖基部染病形成瘡痂,易折斷,斷處呈褐色。豆莢染病從邊緣或莢梗處褐變,扭曲畸形,結實少或病粒瘦小變黑。種子受害輕者僅臍部變褐,并有菌絲層,受病較重的子粒,臍部周圍也有褐色病斑。病部常產生黃白色粉狀顆粒。逐漸變成粉色。大豆植株整體癥狀類似激素藥害也類似缺鈣癥狀。
二、病原形態特征
大豆羞萎病屬半知菌亞門,粘隔孢屬。分生孢子盤先聚生在大豆表皮下,后突破表皮,下部組織變淡褐色,上部組織元色,常數個聚生。分生孢子梗短小,不分枝。分生孢子圓柱形至長梭形,無色,正直或微彎,兩端鈍圓或略尖,有1-4個隔膜,不明顯,大小16-44微米×3~5微米。
三、傳播途徑
病菌以分生孢子盤在病殘體上越冬,也可以菌絲在種子上越冬,成為翌年的初侵染源。
四、發病因素
1、重茬是發病的主要因素
近幾年普遍存在大豆重茬現象,95%以上地塊重茬5-20年不等。常年連作導致田間病殘體積累過多,為該病的發生提供了充足的致病菌源,遇到適合的氣候條件引起發病。
2、耕作粗放,管理不當
目前絕大多數農民仍然用小四輪等農機進行整地,翻動土層不超過10厘米。不能把積累的病原菌深扣入土底層;另一方面淺層耕作易形成堅硬的犁底層,造成土壤排水不良,滲透性不好,致使發病嚴重。
3、施肥不合理
氮肥施用過多,生長過嫩的地塊發病較重。由于我市十年九春早大豆前期長勢弱小,使得不少農戶都偏重了氮肥的施用。有的農戶還大量多次根外追施尿素,致使氮肥施用過多,植株生長過嫩,抗病力大大降低,增加了感病機會。另外,很多地方鉀肥施用量都不足,鉀肥施用不足的直接后果就是稈弱,抗病力下降,易倒伏。
4、地勢低洼、排水不良
長期浸泡在水中的大豆植株,表現生長發育不良,長勢弱,植株瘦小、淡黃,營養嚴重缺乏,根系呈褐色或濕腐狀,沒有新生根,這樣的大豆植株易感病。
5、除草劑使用不當
由于春季使用封閉除草劑,含量多為乙草胺、豆磺隆、2.4-D丁酯等。在低溫,多雨等不良環境下,農民擔心藥效發揮不好,所以均超量使用,從而導致大豆苗受藥害嚴重,生長發育受阻,苗勢弱,抗病蟲能力下降,易感病。
五、防治措施
采取“預防為主、綜合防治”的植保方針,做到生態控制和化學防治相結合,努力達到“公共植保、綠色植保”的要求。
1、農業防治
①選種建立無病留種田,選用無病種子。對種子要嚴格檢疫,嚴禁隨意調運種子,防止隨種子傳播蔓延。
②合理輪作。與小麥、玉米等禾本科作物實行三年以上輪作。
清除病株與秋翻收獲后清除田間的病株殘體,集中燒毀或漚肥;深翻地滅茬、曬土,促使病殘體分解,減少病源和蟲源。
③及時排水開好排水溝,降低地下水位,達到雨停無積水;大雨過后及時清理溝系,防止濕氣滯留,降低田間濕度。
④采用測土配方施肥技術。即有針對性的測試土壤中的有關營養元素(測土),根據營養元素的豐缺情況、計劃產量等提出施肥的種類和數量(配方),最后依據農作物的需肥特點制定出基肥、種肥、追肥的用量、使用方法和追肥的時間(施肥)。培育壯苗,增強植株抗病力,有利于減輕病害。
2、化學防治
①種子處理。用2.5%咯菌腈懸浮種衣劑(適樂時)100毫升+35%多克福種衣劑600~700毫升,拌75~100公斤種子,既預防種子帶菌,也預防苗期害蟲。或選用70%多福合劑,按種子重量0.5%拌種,或用40%拌種雙或50%苯菌靈可濕性粉劑,按種子重量0.4%拌種。
②在苗期和發病初期噴施藥劑。
首先藥劑預防:在苗期選用30%戊唑·多菌靈懸浮劑250毫升,公頃;30%戊唑·多菌靈懸浮劑200毫升+3%甲霜·嗯霉靈水劑100毫升/公頃;45%咪鮮胺水乳劑125毫升+43%戊唑醇懸浮劑30毫升,公頃;45%咪鮮胺水乳劑125毫升+10%苯醚甲環唑水分散粒劑100克,公頃;45%咪鮮胺水乳劑125毫升+40%氟硅唑乳油20毫升/公頃;50%甲基硫菌靈懸浮劑600倍液。其次在發病初期噴施藥劑進行治療:可選用30%戊唑·多菌靈懸浮劑500毫升/公頃;30%戊唑·多菌靈懸浮劑400毫升+3%甲霜·嗯霉靈水劑200毫升/公頃;45%咪鮮胺水乳劑250毫升+43%戊唑醇懸浮劑50毫升,公頃;45%咪鮮胺水乳劑250毫升+10%苯醚甲環唑水分散粒劑150克,/公頃;45%咪鮮胺水乳劑250毫升+40%氟硅唑乳油30毫升/公頃;或50%多菌靈可濕性粉劑600-700倍液。
20世紀90年代以來,西華縣常年經濟作物種植面積在10萬hm2以上,以蔬菜種植為主的日光溫室、塑料大棚等保護地栽培面積一直維持在4萬hm2左右,其中番茄是當地種植面積最大的蔬菜,在栽培形式有春提前栽培、秋延后栽培和露地栽培。20世紀90年代,西華番茄以其糖分高、口味鮮、口感沙甜、色珊煅薜撓帕計分氏磧一時,和扶溝黃瓜一起成為周口當時比較有名的的無公害農產品。2000年以來,隨著番茄的長期連作種植,加上農戶種植過程中依賴大量使用化肥,造成土壤鹽漬化現象越來越重,土壤肥力逐年下降,番茄的品質和產量受到前所未有的挑戰。一般管理水平,番茄產量平均3 000~4 000 kg/667 m2,長期連作的只有2 000 kg/667 m2左右,菜農收成慘淡。
1 土壤鹽漬化特征
種植番茄的溫室或大棚的地面上出現了綠、白、紅3種顏色,說明土壤中礦質元素已有大量積累,出現了不同程度的鹽漬化,土壤受到過度施肥造成的肥源污染,團粒結構遭到破壞,出現板結、透氣性變差、肥力下降等問題。
1.1 綠色
第1階段出現綠色的苔蘚,在氮肥過剩的情況下,苔蘚會迅速繁殖,常出現在灌溉管道附近。
1.2 白色
第2階段地表積累一層白霜,俗稱“返白堿”。由于過量施用化肥,鈣、鈉、鎂等陽離子在土壤表面大量積聚,與氯離子、硫酸根離子、碳酸根離子等發生化合反應而形成。
1.3 紅色
第3階段出現紅色的紫球藻(一種鹽堿指示植物),它的出現說明土里的鹽分含量已經很高了,可能嚴重影響番茄生長。
2 土壤鹽漬化形成原因
2.1 塑料大棚和日光溫室內環境封閉
番茄設施栽培中,無論大棚還是溫室都形成了一個相對封閉的環境,棚內溫度和濕度都相對較高,不僅加強土壤礦物質的分解,也增強了土壤的蒸騰作用,使土壤下層中的鹽分隨水分上移并積累,引起土壤表層積鹽。此外,密閉的溫室或大棚內土壤得不到雨水淋洗,人工灌溉僅涉及到表耕層,無法將多余鹽分淋洗掉。因此棚內高溫高濕和無降雨淋洗成為設施土壤鹽漬化的一個重要成因。
2.2 長期依靠大量使用化肥來維持產量
為持續獲得高產,加之自家土地有限,番茄種植專業戶不可能大面積實行輪作。連作的同時,唯有靠施用大量的化肥來維持產量和收益,導致大量化肥沒有被番茄吸收而殘留在土壤中,這是導致土壤鹽漬化的直接原因。
2.3 傳統的灌溉方式不合理
番茄栽培過程中頻繁的大水漫灌,會破壞土壤團粒結構,導致土壤通透性降低。漫灌會使鹽分隨毛細管水上升到土壤表層,加之有些地方的井水中鹽分含量偏高,若頻繁使用井水灌溉則增加了土壤表層鹽分濃度,從而加劇土壤板結和鹽漬化。
2.4 耕作方式不合理
春提前和秋延后番茄栽培,全程在溫室、大棚中進行,多采用小型旋耕機械耕耙翻整土地,使耕作層變淺,并形成了較硬的犁底層,而過度施用的化肥容易在耕作層聚積,但不能被生長弱的番茄植株充分吸收利用,使土壤耕作層鹽分含量逐年增高。
3 土壤鹽漬化為害
3.1 造成番茄植株生理干旱
土壤中可溶性鹽過多,土壤溶液濃度過大,導致植物根細胞吸收土壤水分困難甚至脫水。尤其是在高溫強光照情況下,生理干旱現象表現得更為嚴重。番茄植株發生生理干旱后,易出現生長發育不良、抵抗力和抗病性下降、病蟲害發生嚴重、生長和開花結果異常,最終產量降低和品質下降。
3.2 影響番茄根系對養分的吸收
番茄所需的養分一般都是隨水分進入體內,土壤鹽分過多,不僅影響作物對水分的吸收,也影響作物對養分的吸收利用。并且土壤中的硝酸鹽積累時,會引起番茄對礦質元素吸收不平衡,硝酸鹽在酸性土中積累可引起Fe、Mn中毒和Zn、Cu元素缺乏;石灰性土壤則可能引起Fe、Zn和Cu等元素的缺乏,導致番茄缺素癥的發生,嚴重影響番茄植株的生長發育和果實生長。
3.3 長期連作和化肥農藥的超量使用使土壤質量下降
土壤中含鹽分過高,可能抑制土壤養分的活動能力,影響土壤養分的有效性,從而間接影響番茄植株對養分的吸收利用。土壤含鹽量的增加,首先抑制土壤微生物活動,降低土壤中硝化細菌、磷細菌和磷酸還原酶的活性,使N的氨化和硝化作用受抑制,降低N、P的有效性,從而使土壤肥力和肥料的利用率不斷降低。
4 迦百農生物菌肥在西華番茄上的應用效果
2012年,河南周口市西華縣城高敏在五二農場承包了6.67 hm2地種植早春番茄,該地因常年種植番茄,出現了不同程度的綠、白、紅色等,盡管種植過程中使用了大量的進口化肥及蔬菜專用肥,但植株仍纖細、徒長嚴重、坐果率偏低,果實形狀不一、產量低,僅2 000 kg/667 m2。經檢測,該地塊土壤已出現了嚴重的連作障礙,表現為鹽漬化問題突出、透氣性變差、營養元素失衡、板結嚴重等。
為改善土壤,提高番茄和產量,于2013年進行了迦百農菌威動力菌肥施用對比試驗。每667 m2施用40 kg迦百農菌威動力菌肥,并搭配使用迦百農生物活化劑。試驗結果發現,與不施用迦百農菌肥的相比,施用后番茄667 m2平均產量2 600 kg,增產了30%以上。
2014-2016年連續3年種植早春番茄的時候,均改傳統的施用化肥為施用迦百農微生物菌肥套餐(每667 m2使用80 kg菌微動力菌肥+50 kg硫基復合微生物肥+10 kg生物活化劑,作為底肥一次性施入,后期用迦百農配施寶沖施追肥2次),番茄產量逐步提高,分別達3 300、4 200、5 200 kg/667 m2。且番茄品質及土壤理化性狀均得到明顯改善、植株抗病性增強、農藥使用量顯著減少,經濟效益大幅提高。
摘要微量元素硒具有多種生物學功能,對動、植物生長發育及人體健康具有重要意義。綜述了微量元素硒對水稻的生長發育、產量、品質的影響,水稻富硒能力,硒與其他元素的相互作用,富硒水稻的選育,水稻籽粒硒含量基因的遺傳及QTL定位等方面的研究進展,旨在對富硒水稻品種的選育提供理論參考。
關鍵詞硒;水稻;微量元素;影響
AbstractSelenium has many kinds of biological function. It has important significance in animal and plants’ growth development and human heath. In the paper,the effect of trace element selenium on rice growth,yield and quality,selenium-concentration ability of rice,interaction between selenium and other element,selenium-enriched rice breeding,inheritance of selenium contents and QTL detection were introduced so as to provide reference for selenium-enriching rice breeding.
Key wordsselenium;rice;trace element;effect
1818年,瑞士化學家首次發現了硒元素。醫學研究表明,硒元素具有多種生物學功能,如抗氧化、解毒、防癌、抗癌、抗衰老、防心血管疾病等功能,缺硒會導致人類40多種疾病的發生。1973年世界衛生組織宣布硒是人體所必須的生命元素。1988年,中國營養協會將硒列為人體所必需的15種元素之一。人體所需硒主要通過土壤—植物—動物攝取。我國有2/3以上的人以大米為主食,因此,大米是人體補充硒的主要來源。我國有70 %以上的地區屬于缺硒地區,絕大多數大米屬于缺硒大米。水稻栽培育種工作者開展了硒與水稻的生長發育、產量品質及富硒品種的選育等相關方面的研究工作,取得了較大進展,現綜述如下。
1硒對水稻的生理生化作用
硒具有抗氧化作用,硒是谷光甘肽酶的活性基團,可改變其他氧防御酶,如超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氫化物酶等的活性。此外,硒還參與構成硫氧蛋白還原酶、脫氫酶等酶的活性中心。周文美[1]用不同濃度的亞硒酸鈉處理水稻,結果表明,在分蘗期,0.1 μg/g的亞硒酸鈉可明顯提高谷光甘肽酶的活性,在孕穗期,1.0 μg/g和10.0 μg/g的亞硒酸鈉可明顯提高谷光甘肽酶的活性;在拔節期和成熟期1.0 μg/g和10.0 μg/g的亞硒酸鈉還可提高過氧化物酶的活性。彭克勤等[2]研究了硒對早稻光合作用的影響,結果表明,適量的硒可使灌漿期劍葉氣孔CO2通量增加、氣孔阻力降低,明顯提高凈光合速率。吳永堯等[3]研究顯示,線粒體的呼吸速率和葉綠體的電子傳遞速率與硒的存在與否及含量有顯著的相關性,低濃度的硒可增強線粒體的呼吸速率和葉綠體的電子傳遞速率。說明硒還參與水稻的能量代謝過程。
2硒對水稻生長發育的影響
硒通過參與水稻體內的蛋白質代謝、能量代謝、抗氧化作用以及與其他元素的相互作用,來影響其生長發育。
眾多研究表明,在一定范圍內,硒能促進水稻的生長發育。黃愛纓等[4]用不同濃度的亞硒酸鈉溶液處理水稻幼苗,結果表明,亞硒酸鈉對水稻的生長發育有雙重作用,低濃度(0.5~1.0 mg/L)有利于稻苗的生長,高濃度(>1.0 mg/L)則使幼苗發生不同程度的硒中毒。吳永堯等[3]通過盆栽土培與水培,研究硒對水稻早期生長的影響,結果表明,適量施用硒肥,能增強水稻根系的還原能力,增加株高,促進分蘗。陳平等[5]研究了硒與硅共施對水稻幼穗分化期的影響,結果表明,硒硅共施可使水稻開花期、灌漿期的葉綠素含量增加,延緩葉片衰老,進而增加葉片的老化指數。吳秀峰等[6]以不同濃度的硒(0.1~1.0 mg/L)處理水稻幼苗,結果表明,硒對水稻幼苗的生長有抑制作用,可使水稻幼苗的苗高、葉片干重、苗鮮重降低。因此他認為,硒對水稻幼苗的生長的影響可能與水稻品種有關。
3硒對水稻產量及品質的影響
硒不僅能提高水稻的產量,而且還能改善其品質。我國大部分地區屬于缺硒地區,因此在土壤中增施一定量的硒肥,有利于提高作物的產量。魏丹等[7]在黑龍江省農科院對水稻進行補硒試驗,使水稻產量提高18%。彭克勤等[2]研究發現,施硒可大大提高早稻穗實粒數,施5.0、10.0 mg/L硒肥的產量比對照增產48%左右,施20.0 mg/L硒肥可增產14%。
果有旺等利用硒肥作基肥進行大田生產試驗,分別施75、150、225 kg/hm2礦物硒肥,單位面積產量分別比對照提高了10.2%、12.6%、17.6%,稻米含硒量由對照的0.049 mg/kg提高到0.068~0.082 mg/kg。譚周磁等[8]研究發現,對水稻施硒肥可提高大米中的氨基酸含量。
4硒與其他元素對水稻的互作
硒可以與重金屬如鎘、汞和銀等絡合,從而使機體免受重金屬損害。譚周磁等[9]分別對早稻和晚稻品種進行了施硒對稻米中Pb、Cd、Cr含量的影響研究,結果表明,在同等條件下,水稻施硒能降低大米中Pb、Cd、Cr的含量,品種不同,降低幅度有所不同。
石貴玉等[10]研究發現,單一 Cr6+或 Se處理,葉綠素含量均比對照低,膜透性則比對照高。但鉻硒混合液處理水稻幼苗,其葉綠素含量高于單一鉻處理,膜透性亦低于鉻。說明硒可以減輕鉻對水稻幼苗葉片葉綠素的分解和細胞膜結構的破壞。鉻與硒混合培養后,與單一鉻處理相比,稻苗體內SOD、CAT活性提高,POD 活性降低,膜透性減小,可能是硒緩解或抑制水稻鉻毒害的機制之一。
覃廣泉等[11]研究發現,低濃度硒促進水稻幼苗吸收的P32在幼苗中的分布。陳平等[5]發現硒可減輕鎘對水稻幼苗的毒害,表現為減輕鎘對苗長度的抑制、提高葉綠素含量、苗鮮重,以及使葉片N含量增加、K含量降低等。
吳秀峰等[6]研究發現,硒處理可顯著提高水稻幼苗葉片N、 P含量。低濃度硒使水稻幼苗葉片 K 含量降低,而高濃度硒可能由于其對幼苗生長的抑制作用,造成濃度效應,使K含量與對照無顯著差異。較低濃度(0.10 mg/L)的硒處理,葉片Ca、Mg含量與對照無顯著差異,但葉片Fe、Mn、Zn含量則顯著高于對照;高濃度硒處理,使水稻幼苗葉片Ca、Mg、Fe、Mn、Zn含量顯著降低。
5不同水稻品種對硒富集與耐受能力的差異
水稻對硒的耐受能力受2個方面因素的影響:一方面是植株發育成熟程度,植株對硒的耐受能力隨著植株的發育成熟度增加;另一方面是環境中可利用硒的游離程度,環境中可利用硒的游離程度越低,水稻耐受環境硒濃度越高。土壤不施硒時植株各器官中硒含量順序依次為根>葉≈莖>籽粒,硒易于向營養體富集,施亞硒酸鹽后則為根>籽粒>葉>莖,表現出 硒 向籽粒富集的特征。
研究表明,在一定范圍內,土壤硒含量越高,水稻聚集硒的能力越強,植株體內的硒含量越高,不同品種富硒能力有一定差異。吳永堯等[12]采用土培、水培研究水稻對環境硒的生物富集能力和耐受環境硒的能力,試驗結果表明:水稻對環境硒的生物富集能力與其生育期和環境硒濃度有關,在稻苗分蘗期和籽粒充實成熟期呈現出2個吸收利用硒的高峰;水稻對硒的耐受能力取決于自身的生長發育成熟程度和環境中可利用硒的游離濃度,植株耐受硒的能力隨著植株發育成熟程度增強,土壤環境持硒能力越強,硒游離度越低,植株耐受環境硒的濃度越高。周鑫斌等[13]研究富硒與非富硒水稻,指出硒在植株各器官中的分配不同,富硒水稻秀水 48能夠把根部和葉中的硒更多地向籽粒運輸,同時硒在2個水稻品種的籽粒和其他器官中的分配差異也是引起籽粒硒含量差異的一個重要原因。
6水稻籽粒中硒含量基因的遺傳及定位研究
目前,對控制水稻籽粒硒含量基因的遺傳及定位研究較少。孫明茂[14]檢測到7個控制稻米硒含量的QTLs,分別位于第1、2、7、10染色體上。張現偉等[15]利用奉新紅米與明恢100的一個含145個株系的F2群體構建遺傳連鎖圖譜,對水稻子粒硒含量進行QTL分析,在第5染色體上共檢測到2個新的控制水稻粒硒含量的QTLs,對表型變異的貢獻率分別為6.39 %、8.01 %。
7富硒水稻品種的選育及栽培技術
山西省農業科學院經濟作物研究所成功選育了優質富硒谷新品種晉谷29號,該品種的硒含量為20 μg/g。焦作市農科所和原陽縣農作物所合作育成的特種稻新品系白香粳,硒含量高達431μg/kg[16]。此外,育種家利用水稻對硒的富集作用,通過外源施用硒肥,生產出了大量的富硒大米。
8存在問題與展望
隨著人們生活水平的提高,對稻米的加工及外觀品質要求越來越高,從而使得稻米中的各種營養元素大量流失,尤其是微量元素流失,導致人體營養結構失調,引發多種慢性疾病。因此,富含多種營養元素具有保健作用的營養功能稻米日益受到人們的青睞。功能性稻米的研究已成為目前研究的熱點和發展方向。水稻作為世界上最重要的糧食作物,供養著全世界約26億人口,因此提高水稻籽粒中鐵、硒、鈣等礦質元素的含量對于改善人類營養具有重要的現實意義。近些年我國科學家在功能大米的研究上取得了一些進展,但也存在一些問題。一是目前市場上的富硒大米大多是通過外源噴施硒肥獲得的,長期施用硒肥不僅成本較高,且容易造成環境污染,因此篩選富硒水稻新材料,通過遺傳改良選育富硒水稻新品種才是最根本的解決途徑。二是國內關于功能稻米的研究水平較低,大多集中在礦質元素對水稻的生長發育、產量品質等方面的影響以及富硒大米的栽培技術等方面,對其遺傳機理及分子生物學方面研究較少。因此,開展籽粒礦質元素含量的遺傳、高礦質元素含量基因的QTL定位、克隆及作用機理等方面的研究,將為當前以提高水稻籽粒礦質元素含量為目標的功能性水稻育種提供必要的理論基礎和技術指導。
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[關鍵詞]川牛膝;含水量;人工老化;種子活力;抗老化機制;低溫種質庫保存
[Abstract]Effects of nine different moisture contents on vigor of Cyathula officinalis seeds and its antiaging mechanism were studied by artificial accelerated aging through high temperature and wet The research results showedthat seed vigor were generally decreased after artificial aging; in general, seed vigor and its antiaging ability are relatively stronger within the scope of 655%478% moisture content, the increase range of seed conductivity, peroxidase activity, malondialdehyde content,and reduce amplitude of activityof dehydrogenase , superoxide dismutaseare alllower as well And when the moisture content reduced to 577%, all of the germination tests index of the nonaged seeds are the highest, and the activity of peroxidase the lowest,conductivity of leaching solution relatively low, activity of dehydrogenase and superoxide dismutase the highest,and catalase activityrelatively highTherefore, in the low temperature germplasm preservation of C officinalis seeds, the seed moisture content should be controlled close to the range of (570±1)% to keep higher vigor and antiaging ability
[Key words]Cyathula officinalis; moisture content; artificial aging; seed vigor; antiaging mechanism; low temperature germplasm preservation
doi:10.4268/cjcmm20160711
川牛膝,來源于莧科杯莧屬多年生草本植物川牛膝Cyathula officinalis Kuan的干燥根,為臨床常用中藥,以種子繁殖為主。種子活力是種子質量的重要指標和種用價值的重要組成部分,老化是種子在貯藏過程中普遍存在的一種現象,可影響種子活力和壽命。良好的貯藏環境可減慢種子的老化速度,對于川牛膝等以種子繁殖為主的藥用植物種子的保存而言,低溫種質資源庫是最簡便、最經濟、應用最普遍的方法[1]。在低溫種質庫貯藏條件下,含水量是影響種子活力的關鍵因素之一[2]。自然狀態下,短時間內不易得到不同程度的老化種子,通過人工老化[34]的方法可以解決這一問題,從而在較短的時間內了解種子活力變化,預測其耐貯藏情況。本試驗以川牛膝種子為研究對象,以期確定其低溫種質資源庫中保存的最佳含水量,為其低溫長期保存關鍵技術及后續國家中藥種質資源庫(成都)的運行提供參考。
1材料
供試材料為2014年11月于四川樂山金口河收獲的川牛膝種子,經成都中醫藥大學裴瑾教授鑒定為莧科杯莧屬植物川牛膝C officinalis的種子。試驗前將種子保存于國家中藥種質資源庫的低溫種質庫中。參照《農作物種子檢驗規程》(1995)含水量測定方法,將初始含水量1125%的川牛膝種子,在電熱鼓風干燥箱中(50 ℃)烘干至含水量分別為712%,655%,605%,577%,520%,478%,425%,375%。將不同含水量的種子分成2份,一份進行人工老化(高溫高濕法)后鋁箔紙袋密封保存,另一份直接鋁箔紙袋密封保存。
2方法
21發芽試驗參考張t楠[5]的發芽試驗方法。以濾紙為發芽床,發芽溫度設定為25 ℃,培養皿水分為70%,光照條件為8 h光照/16 h黑暗。首次計數時間為第2天,末次計數時間為第10天,每份材料重復3次,每次重復隨機取不同含水量的川牛膝種子100粒進行發芽,胚軸長度達到真種子自身長度時計為發芽。統計萌況,計算發芽率、發芽勢和發芽指數。
發芽率=最終發芽種子數/供試種子總粒數×100%
發芽勢=規定時間內的發芽種子數/供試種子總粒數×100%,本實驗以第7天作為計算發芽勢的時間。
發芽指數(GI)=∑(Gt/Dt),Gt為在第t天的發芽數,Dt為對應的發芽天數。
22浸出液電導率測定參考文獻[6]的方法。取不同含水量的川牛膝干凈種子各200粒于燒杯中,加100 mL去離子水,以去離子水作對照,20 ℃浸泡24 h,然后取出種子采用DDSJ308A電導率儀測定種子浸出液和對照組的電導率。
23過氧化物酶(POD)活性測定采用愈創木酚法[7]。以愈創木酚為底物,酶液用磷酸二氫鉀溶液分離提取,加pH 60的磷酸緩沖液,以反應混合液3 mL和KH2PO4 1 mL為對照,測定在470 nm波長下吸光度,每分鐘吸光度變化表示酶活性大小。
24丙二醛(MDA)含量測定參考朱誠等[8]的方法,結合硫代巴比妥酸(TBA)比色法測定丙二醛含量。取不同含水量的川牛膝種子各05 g,加2 mL 10%的三氯乙酸溶液,研磨成勻漿,再加8 mL三氯乙酸溶液進一步研磨,取勻漿經4 000 r?min-1離心10 min。取上清液2 mL,加2 mL 06%的硫代巴比妥酸溶液,在沸水上水浴15 min,迅速冷卻后離心,取上清液測定532,600,450 nm波長下的吸光度。
25脫氫酶活性測定(TTC定量法)將不同含水量的川牛膝種子在25 ℃恒溫中發芽72 h后,隨機取萌發種子20粒,重復3次。將種胚剝出,放入試管中,加入04%氯化三苯基氮唑(TTC)溶液和磷酸緩沖液(pH 7)各5 mL,使種胚充分浸沒在溶液中,在37 ℃保溫2 h,取出后立即加入濃度為1 mol?L-1的硫酸2 mL以終止反應。將樣品吸干水分后放入研缽中,加乙酸乙酯4 mL充分研磨后以3 000 r?min-1離心5 min,將上清液移至10 mL刻度試管中,加乙酸乙酯定容并搖勻。以乙酸乙酯為對照,取提取液在A580型雙光束紫外可見分光光度計485 nm波長下測定吸光度,由標準曲線查出相應的TTC還原量,定量計算脫氫酶活性。
26總超氧化物歧化酶(TSOD)活性測定(試劑盒法)測定原理:試劑盒采用黃嘌呤氧化酶法測定SOD活性,通過黃嘌呤及黃嘌呤氧化酶反應系統產生超氧陰離子自由基(O-?2),后者氧化羥胺形成亞硝酸鹽,在顯色劑作用下呈現紫紅色,550 nm測定其吸光度;當被測樣品含SOD時,可專一性抑制超氧陰離子自由基,使其形成的亞硝酸鹽減少,吸光度降低,通過公式即可計算樣品中總SOD的活性。本研究以不同含水量川牛膝種子發芽1周的子葉為材料。
27過氧化氫酶(CAT)活性測定(試劑盒法)測定原理:過氧化氫酶分解H2O2的反應可通過加入鉬酸銨而迅速中止,剩余的H2O2與鉬酸銨作用產生一種淡黃色的絡合物,于405 nm處測定其變化量,可計算出CAT活性。本研究以不同含水量川牛膝種子發芽1周的子葉為材料。
3結果與分析
31發芽試驗未老化川牛膝種子發芽率、發芽勢及發芽指數均隨其含水量的降低總體呈現先上升后下降的趨勢,含水量577%時,各項種子活力指標均表現為最高水平。人工老化處理后,種子活力除在含水量478%時較低外,其余含水量對應活力指標均無顯著變化且保持在較高水平;種子活力在712%~425%均低于未老化者,其中以含水量52%的種子活力下降幅度最小,含水量478%時的下降幅度最大,見圖1~3。
32電導率的測定高活力的種子細胞膜完整性好,浸入水中后滲出的可溶性物質或電解質少,浸出液的電導率低;反之,則高。當種子含水量高于577%時,未老化和人工老化的種子電導率均隨含水量的降低先上升后下降,均以含水量577%時的電導率較低;當含水量低于577%時,電導率均再次出現不同程度的升高。人工老化后,種子電導率在含水量577%~478%的升高幅度隨含水量的降低而減小,含水量為425%時的升高幅度最大,見圖4。
33過氧化物酶(POD)活性的測定人工老化和未老化種子的POD活性隨種子含水量的降低均呈現先下降后上升的趨勢,其中含水量577%時,POD活性均最低。在605%~478%含水量,未老化種子的POD活性無明顯變化且保持在較低水平;含水量高于605%時,種子POD活性隨含水量的降低出現明顯下降;含水量低于478%時,種子POD活性隨含水量的降低而顯著升高。經過人工老化處理后,種子POD活性較未老化種子出現不同程度的升高;在655%~52%的含水量,POD活性的升高幅度較小并保持在較低水平,且以含水量577%時POD活性的升高幅度最小,見圖5。
34丙二醛(MDA)含量的測定種子在老化過程中,會發生膜質過氧化作用,丙二醛(MDA)是其產物之一,丙二醛含量越高,種子活力越低,反之亦然。未老化和人工老化的川牛膝種子浸出液MDA含量隨種子含水量的降低整體均呈現上升趨勢,含水量577%為2種處理下MDA含量明顯上升的拐點。人工老化后,MDA含量在含水量712%~375%時均高于未老化組,且在655%~478%,MDA含量升高幅度較小,含水量為425%時的升高幅度最大,見圖6。
35脫氫酶活性的測定脫氫酶與種子呼吸作用中的能量化合物密切相關,其活性越高,種子活力越高,反之亦然。人工老化處理種子和未老化種子的脫氫酶活性隨著其含水量的降低總體均呈現先上升后下降的趨勢,以含水量577%時的脫氫酶活性均最高,含水量1125%時最低。人工老化后,含水量712%~375%,脫氫酶活性均有所降低;在712%~605%,478%~375%含水量的脫氫酶活性降低幅度均隨含水量降低而增大;含水量605%~478%時,脫氫酶活性隨含水量降低而減小,見圖7。
36總超氧化物歧化酶(TSOD)活性的測定超氧化物歧化酶(SOD)能清除超氧陰離子自由基(O-?2),保護細胞免受損傷,對機體的氧化與抗氧化平衡起著至關重要的作用,其活性越高,種子活力則越高,反之亦然。人工老化后,多數種子的超氧化物歧化酶活性有所降低;在含水量605%~425%,2種處理的種子的總超氧化物歧化酶活性均隨含水量的降低呈現先上升后下降的趨勢,且此范圍內的酶活性均以含水量577%時最高;含水量577%~478%的酶活性降低幅度較小,見圖8。
37過氧化氫酶(CAT)活性的測定過氧化氫酶普遍存在于植物組織中,是重要的保護酶之一,其作用是清除代謝中產生的H2O2,以避免H2O2積累對細胞的氧化破壞作用,因而,其活性越高,種子活力越高。老化后,大多數種子的過氧化氫酶活性有所降低,但與老化前的酶活性相差不大;含水量605%,577%時,種子酶活性均較高,且含水量605%時,過氧化氫酶活性降低幅度較小,見圖9。
4討論
41含水量對川牛膝種子活力的影響以收集保存種子為主題的低溫種質庫是當今保護植物種質資源最為普遍且可靠易行的方式,適當降低含水量可使種子在低溫或超低溫的情況下保持很好的活力[9]。目前,種子活力的測定方法有很多,其中國際種子檢驗協會(ISTA)推薦使用的方法為電導率法和加速老化法[10]。本研究采用人工加速老化法研究了9個含水量對川牛膝種子活力的影響,測定了種子發芽指標、種子浸出液電導率、MDA含量、POD、脫氫酶、總SOD及CAT活性。結果表明,人工老化后,種子活力普遍有所降低,種子電導率在577%~478%含水量的升高幅度較小,POD活性在655%~52%含水量時的升高幅度較小并保持在較低水平,MDA含量在655%~478%升高幅度較小,脫氫酶活性降低幅度在含水量605%~478%時隨含水量降低而減小,總SOD活性在含水量577%~478%時下降幅度較小,CAT活性在含水量605%時較高且老化后的降低幅度較小。總之,在含水量655%~478%,川牛膝種子抗老化能力較強,種子活力較高。且在種子含水量577%時,未老化種子發芽試驗各指標均為最高,2種處理的種子POD活性均最低,浸出液電導率較低,脫氫酶、總SOD及CAT活性均較高。因而,后續對于川牛膝種子低溫種質庫中保存最佳含水量的確定可在(570±1)%進行進一步的篩選研究。
42含水量對川牛膝種子的抗老化機制分析
目前,關于種子活力喪失的機制尚不完全清楚,但膜脂過氧化和自由基被認為是主要原因[11]。膜脂過氧化,膜透性增加,溶質外滲,合成能力下降,激素也發生變化,保護性酶的活性降低,清除自由基及過氧化物的能力減弱;自由基不斷積累,攻擊膜磷脂分子的不飽和脂肪酸,膜被破壞,透性增大,MDA等有毒物質積累[12],造成種子活力下降。種子中的水分依據其存在狀態分為游離水、結合水及中間過渡類型,其中,游離水的多少直接關系到種子的生理生化過程,從而影響種子品質與貯藏壽命。本研究中,適當降低含水量可減緩種子老化程度,可能即是因自由基活躍程度受自由水(游離水)含量影響[11]的緣故。
本研究中,人工老化后的種子POD活性較未老化種子均出現不同程度的升高,這與已報道文獻[1314]研究結果不一致。究其原因,可能與POD不僅具有清除自由基、保護細胞的作用[15],也能使某些碳水化合物轉化成木質素,增加木質化程度[16],并可能具有生長素氧化酶的性質[17]有關,從而導致在老化種子中活性較高。因而,本研究對超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化氫酶(CAT)亦進行了活性測定,結果表明,2種酶在老化種子中的活性普遍有所降低。由2種酶的測定原理可知,二者可分別通過專一性地抑制超氧陰離子自由基(O-?2)自由基和清除H2O2達到保護種子活力的作用,且二者活性在577%~478%含水量抗老化作用較強,進一步佐證了前述種子活力喪失機制的觀點[1112]。因此,對于低溫種質庫中種子的保存而言,最佳含水量的研究不可或缺。
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